[baseado no Cap. 9 - Pough et al - A vida dos Vertebrados]
No Devoniano Superior, o cenário era caracterizado pelo aparecimento de vertebrados terrestres, e os primeiros vertebrados que se aventuraram em terra foram os
sarcopterígeos. Novas evidências fósseis mostram que os tetrápodes mais antigos eram, na verdade, animais aquáticos e que muitas das mudanças anatômicas que depois foram úteis para a vida na terra, evoluíram inicialmente na água. Entretanto, somente uma das linhagens terrestres dos tetrápodes da Era Paleozóica fez a próxima grande transição na história dos vertebrados, que foi o desenvolvimento de membranas embrionárias que definem os vertebrados amnióticos. A diversificação dos amniotas mostra uma radiação inicial entre os Synapsida, a linhagem que inclui mamíferos e os Sauropsida, a linhagem que inclui répteis e aves.
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Reconstituição da flora que viveu no sul do Brasil no fim da Era Paleozóica
Adaptada de um desenho de W. Stanford, apresentado por E. Pumstesd, 1969 |
A origem dos Tetrapoda
Os primeiros tetrápodes datam do final do Devoniano, há 360 m.a.. Até bem recentemente, o gênero Ichthyostega (encontrado no leste da Groenlândia, em 1932), era o único representante bem conhecido dos primeiros tetrápodes. Todavia, nas últimas décadas, descobrimos mais material oriundo deste sítio fóssil, incluindo crânios e esqueletos de um gênero distinto, o Acanthostega, um animal mais semelhante aos peixes
do que o Ichthyostega.
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| Ichthyostega |
O cenário seguinte na história dos tetrápodes foi sua radiação em diferentes linhagens e em tipos ecológicos distintos, durante o final da Era Paleozóica e na Era Mesozóica. No início do Carbonífero, os tetrápodes se
dividiram em duas linhagens, distinguidas em parte, pela forma na qual a calota craniana é posicionada em relação à porção caudal do crânio. Uma destas linhagens é a dos batracomorfos, a qual inclui os Temnospondyli - o maior e mais duradouro grupo de tetrápodes não amniotas primitivos e extintos. A segunda linhagem inicial dos tetrápodes, os reptilomorfos, contém uma ampla gama de animais, tanto não amniotas quanto amniotas.
Os Amniota têm sido os tetrápodes dominantes desde o final da Era Paleozóica. Eles radiaram em muitas zonas terrestres, previamente ocupadas por não amniotas, desenvolvendo especializações de locomoção e de alimentação que não haviam sido vistas anteriormente entre os Tetrapoda.
Relações entre os peixes e os Tetrapoda
Os tetrapoda são claramente aparentados aos peixes sarcopterígeos, que sobreviveram hoje como peixes pulmonados e os celacantos. A maioria dos cientistas considera que os peixes pulmonados são mais proximamente relacionados aos tetrápodes do que o celacanto, já que os celacantos são primitivos em um número de características e também têm muitas de suas próprias especializações (p. ex., eles converteram o
pulmão original dos peixes ósseos em uma bexiga natatória).
Os primeiros Tetrapoda
Os novos espécimes de Acanthostega e Icthyostega do Devoniano Superior do leste da Groenlândia têm mudado nossas visões sobre a biologia dos tetrápodes primitivos. Esses fósseis mostram que os primeiros tetrápodes eram mais aquáticos do que terrestres (Coates e Clack 1995). Além disso, uma das características de maior ocorrência nos tetrápodes, o membro pentadáctilo (cinco dedos) não é um caráter ancestral. A evidência para uma forma de vida aquática para os primeiros tetrápodes vem, parcialmente, da presença de uma reentrância na superfície ventral dos ossos ceratobranquiais, parte do aparato branquial, que sustenta as brânquias dos peixes. Elementos do aparato branquial são retidos nos tetrápodes, incluindo aves e mamíferos, então, não é meramente a presença dos ceratobranquiais nos Tetrapoda mais basais que é importante - é a reentrância na superfície ventral que acomoda artérias que levam o sangue às brânquias nos peixes. O quadro dos tetrápodes primitivos que emerge a partir de tais características, é o de um animal com brânquias internas, que eram capazes de respiração aquática similar às dos peixes. Esses animais provavelmente também tinham pulmões porque eles são presentes nos peixes pulmonados, os parentes vivos mais próximos dos tetrápodes e são provavelmente uma característica osteícte primitiva. Outra característica inesperada dos tetrápodes Devoniano era a polidactilia - mais do que cinco dedos. O Acanthostega possuía oito dedos em seus pés craniais e caudais, e o Ichthyostega possuía sete no seu membro caudal (seu membro cranial não é conhecido). Estas novas descobertas nos deixam uma situação paradoxal: animais com membros bem desenvolvidos e com outras características estraturais que sugerem que eram capazes de locomoção na terra parecem ter retido brânquias que funcionariam somente na água. Como um animal terrestre evolui na água?
Evolução das Característica dos Tetrapoda em um Habitat Aquático
A Eurásia e Gondwana, essas duas massas continentais onde os tetrápodes do Devoniano são conhecidos, foram separadas, por ambientes marinhos, ainda neste Período. Os tetrápodes podem ter evoluído em ambientes de água salobra de lagoas ou mesmo em habitats marinhos.
Como um Animal Terrestre Evolui na Água ?
É claro a partir do registro fóssil que as características dos Tetrápodes não evoluíram porque algum dia seriam úteis para animais que vivessem na terra; ao contrário, elas evoluíram porque eram vantajosas para animais que ainda estavam vivendo na água. Um grupo de peixes viventes, os peixes-sapo, fornece um
modelo para a utilidade de membros, similares aos dos tetrápodes,na água. As nadadeiras peitorais dos peixes-sapo são modificadas em estruturas que se parecem muito com os membros dos Tetrapoda , sendo utilizadas para andar sobre o substrato. Uma análise da locomoção destes animais revelou que eles se movimentam de dois modos semelhantes aos Tetrapoda - um andar e um galope lento.
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| Peixe-sapo |
Quais as vantagens de uma Atividade Terrestre?
A teoria clássica da evolução dos Tetrapoda propõe que o Devoniano foi um momento de secas sazonais. Peixes presos em poças rasas durante as estações secas estavam condenados, a não ser que a próxima estação chuvosa começasse antes que a poça estivesse completamente seca. Sabemos que os peixes pulmonados viventes, da África e da América do Sul, lidam com esta situação estivando na lama até que a chuva volte. Talvez, certos Sarcopterygii do Devoniano possuíssem nadadeiras que os permitiam rastejar de poços secos, passando pela terra e chegando a locais ainda com água. Poderiam milhões de anos de seleção sobre estes peixes, mais capazes de evitar a morte encontrando águas permanentes, produzir uma linhagem que apresentasse o aumento da habilidade na superfície? Essa hipótese foi criticada de diversas maneiras e quase que certamente não representa o que verdadeiramente aconteceu na evolução. Afinal de contas, um peixe capaz de se mover de um local seco para outro com água consegue, apenas, continuar a viver uma vida de peixe. Isso parece uma forma, em marcha ré, de evoluir um animal terrestre. Muitas das mudanças anatômicas vistas na transição entre os peixes e os tetrápodas podem ser interpretadas como adaptações à vida em habitats de águas rasas. Por exemplo, membros com dedos podem ter sido úteis para navegar a vegetação de fundo, o desenvolvimento de tornozelos e punhos pode incrementar a habilidade de manipulação e articulação da cintura pélvica à coluna vertebral pode dar suporte para o golpe predador sob a água. O desenvolvimento de um pescoço distinto (com a perda dos ossos operculares e uma articulação especializada entre o crânio e a coluna vertebral) pode estar relacionado ao levantamento do focinho fora da água para respirar o ar, e um focinho mais longo e achatado poderia ser usado aqui - modificações similares são vistas em alguns peixes vivos que tomam ar na superfície (veja Clack 2002a).
[Continua...]
16:01
MileTaniele
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